أدخل هنا درس : Mitose

Anaphase


L'anaphase est une phase très rapide de la méiose et de la mitose où les chromatides
se séparent et migrent vers les pôles opposés de la cellule. Les fils
chromosomiques sur lesquels étaient accrochés les centromères des
cellules se détachent et les chromatides se déplacent chacune vers un
pôle de la cellule. Durant cette phase, suite à un signal spécifique
qui correspond à une augmentation d'un facteur 10 de la concentration
en calcium intracellulaire et à l'inactivation du MPF (protéolyse de la
cycline B du MPF), les chromatides
sœurs se séparent brutalement. Elles sont alors « tirées » par les
microtubules en direction du pôle auquel elles sont rattachées. Les
chromatides migrent rapidement à une vitesse d'environ 1 µm/min. Il y a
2 catégories de déplacements : l'anaphase A et l'anaphase B.
Pendant l'anaphase A, les chromatides, en réalité, se déplacent en
direction du pôle sur les microtubules kinétochoriens qui
raccourcissent car ils se dépolymérisent par leur extrémité + au fur et
à mesure de la progression du kinétochore. En effet, les kinétochores permettent non seulement d'« arrimer » une chromatide
au microtubule, mais aussi de les faire transporter le long des
microtubules. Au niveau des kinétochores on trouve des « moteurs »
moléculaires (de type dynéine) utilisant de l'ATP qui permettent de tracter les chromatides le long des microtubules qui eux, restent fixes.
Pendant l'anaphase B, les microtubules polaires s'allongent, et les
pôles du fuseau mitotique s'éloignent l'un de l'autre entraînant avec
eux les chromatides.

Télophase










Le terme « télophase » dérive du grec « telos » signifiant « fin ». C'est la 4^e phase de la mitose.
Durant cette période :

• les microtubules polaires vont persister au niveau de leur
  extrémité + pour former les microtubules interzonaux qui disparaîtront
  lors de la phase la plus terminale de la télophase, la cytodiérèse, qui
  correspond à la division terminale des deux cellules filles.
  
• Les microtubules kinétochoriens disparaissent.
  
• les chromatides sœurs commencent à se décondenser.
  
• l'enveloppe nucléaire ainsi que les nucléoles commencent à se reformer dans la métaiose.
  

Cytodiérèse


Appelée aussi cytocinèse ou encore cytokinèse, elle agit après la
mitose. Durant cette période, le sillon de division se forme dans un
plan perpendiculaire à l'axe du fuseau mitotique et sépare la cellule
en deux. Il peut en fait commencer à se former dès l'anaphase. Le
clivage est dû à un anneau contractile qui est composé principalement d'actine et de myosine.
Cette constriction se fait de manière centripète. Le sillon de division
se resserre jusqu'à former un corps intermédiaire, formant un passage
étroit entre les deux cellules filles et qui contient le reste du
fuseau mitotique. Celui-ci finira par disparaître entièrement et les
deux cellules filles se sépareront complètement. Par ailleurs,
l'enveloppe nucléaire et les nucléoles finissent de se reconstituer et l'arrangement radial interphasique des microtubules nucléés par le centrosome se reforme.
La dernière phase de la mitose est la cytocinèse.
Chez la cellule végétale, la cytodiérèse est très différente de par
la présence d'une paroi rigide (divisée en une paroi primaire,
cellulosique, et une paroi primitive , pectinique, l'ensemble formant
une paroi pecto-cellulosique). Elle se réalise par la construction
d'une nouvelle paroi, phragmoplaste
appelé plus simplement corps intermédiaire entre les deux cellules
filles. Cette nouvelle paroi se développe de manière centrifuge: des
vésicules Golgiennes contenant de la propectine s'accumulent du
centre de la cellule vers la périphérie, puis ces vésicules fusionnent
pour former le phragmoplaste qui se raccorde à la paroi primaire de la
cellule mère, provoquant sa division en 2 cellules filles. La paroi
primaire et la membrane des 2 cellules filles se reforment alors au
niveau de cette séparation et le phragmoplaste se différencie en lamelle moyenne, ou paroi primitive.

Conséquences des erreurs


Il y a toujours de petites fautes, chaque fois qu'une cellule est
formée, le processus peut mal se dérouler. Et lorsque ces erreurs
mitotiques surviennent pendant les premières divisions cellulaires d'un
zygote, elles peuvent avoir des conséquences particulièrement néfastes.
Exemples d'erreurs mitotiques :
1. Phénomène de non-disjonction: un chromosome ne se sépare
pas pendant l'anaphase. Une cellule fille recevra les deux chromosomes
homologues et l'autre n'en recevra aucun. Une des cellules filles aura
alors une trisomie et l'autre une monosomie, qui sont des cas d'aneuploïdie.
2. Délétion, translocation, inversion, duplication chromosomiale :
La mitose est un processus traumatique. La cellule subit des
changements importants dans son ultrastructure, ses organites se
désintègrent et se reforment plusieurs heures après, et les chromosomes
sont constamment déplacés par les microtubules.
Occasionnellement, les chromosomes peuvent être endommagés. Un bras du
chromosome peut être cassé et le fragment est alors perdu, causant une délétion. Le fragment peut être incorrectement rattaché à un autre chromosome non-homologue, ce qui cause une translocation. Il peut être réattaché au chromosome initial, mais en sens inverse, causant une inversion. Ou encore, il peut être considéré à tort comme un chromosome séparé, causant alors une duplication chromosomale. L'effet de ces anomalies dépend de la nature spécifique de l'erreur. Parfois il n'y aura aucune conséquence, d'autre fois, cela peut induire un cancer, ou même causer la mort de l'organisme.

Méiose et mitose


La mitose et la méiose
diffèrent sur un certain nombre de points, mais présentent également
des similitudes (mécanismes de séparation des chromosomes, etc.). La
mitose correspond à une reproduction asexuée des cellules, alors que la
méiose est un prélude à la reproduction sexuée. Par la méiose chaque
parent produit des gamètes
différents et destinés à se rencontrer. De nombreux types de cellules
sont capables de mitose mais seules celles des organes reproducteurs,
les gonades (ovaires et testicules)
réalisent la méiose. À partir d'une cellule, à la fin de la mitose il y
a deux cellules génétiquement identiques alors qu'à la fin de la méiose
il y a quatre cellules le plus souvent génétiquement différentes et
donc uniques.

Mitose Végétale


Les principales différences entre la mitose végétale et la mitose
animale sont l'absence de centrioles chez les plantes (à part chez les
algues et certains gamètes), la présence d'une paroi qui conduit à une
cytodiérèse particulière, son rôle dans le développement
post-embryonnaire et sa régulation hormonale. La mitose végétale est
encore mal comprise, notamment la manière dont le fuseau mitotique peut
se former en l'absence de centrioles et de centrosomes, néanmoins les
événements de mitose sont fortement liés aux réarrangements du
cytosquelette.
Cytodiérèse La séparation des cellules filles se produit par formation d'une nouvelle paroi pectocellulosique
sur le plan équatorial de la cellule. Ce plan est déterminé par la
localisation de certaines protéines dès le début de la mitose. À la fin
de la télophase des microtubules forment une plaque au niveau
équatorial, c'est le phragmoplaste. Des vésicules de membranes provenant de l'appareil de Golgi et des précurseurs des composants de la paroi viennent s'y associer.
Rôle dans le développement Chez les organismes unicellulaires
la disponibilité des nutriments dans le milieu est le facteur
régulateur principal de la mitose qui dépend en fait de la taille de la
cellule. Chez les organismes pluricellulaires les divisions se
produisent uniquement dans les méristèmes,
et les cellules méristématiques dépendent pour la régulation de leur
cycle cellulaire (comme pour leur approvisionnement en nutriments) des
signaux générés par les cellules somatiques (en phase G0, c'est-à-dire
quiescentes, qui ne se divisent pas) : il s’agit d’un contrôle social.
La formation des tissus et des organes ne se produit qu’au niveau de
méristèmes par accumulation de cellules (mérèse).
La mérèse n’ayant lieu que dans les méristèmes, si une cellule
somatique est endommagée ou détruite elle n’est pas remplacée,
contrairement à ce qui se passe dans le règne animal. Ce qui fait que
les plantes n’ont pas un plan d’organisation aussi strict que celui des
animaux, il y a formation de nouveaux organes et sénescence des
anciens. Autre différence, chez les plantes l’apoptose est peu importante dans la formation des organes.
Régulation hormonale Le signal de différenciation est donné
aux cellules immatures par les cellules matures. Les signaux peuvent
être des hormones non-peptidiques (auxine, cytokinines, éthylène, acide abscissique, brassinostéroïdes), des lipo-oligosaccharides (facteur nod), des peptides (systémine).
La réponse aux hormones est variable selon les tissus. Elle intervient
via les gènes MAPK (cascades kinases MAPK), déclenchement
l’accumulation de cyclines nécessaire à l’entrée en phase S.
L’auxine et les cytokinines jouent de concert un rôle majeur dans la
mitose. L’apport exogène d’auxine est nécessaire aux méristèmes qui
peuvent être autosuffisants en cytokinines. Si une des deux hormones
est absente aux niveaux suffisants la mitose n’a pas lieu. L’auxine
active l’expression des gènes SAUR (réponse 2-5 min) et AUX/IAA
(réponse 5-60min). Elle agit surtout sur les méristèmes secondaires
(principalement le cambium). Les cytokinines stimulent la séparation
des chromosomes et la cytokinèse, provoquent l’accumulation de cyclines
et activent la phosphatase cdc25 qui active la cycline kinase cdc2 par
déphosphorylation de la tyrosine 15. Elles sont nécessaires à
l’initiation du cycle cellulaire comme à sa progression.
L’ABA inhibe la mitose en réponse au stress hydrique en induisant la
synthèse d’ICK, inhibiteur de cdk-cycline, dans les tissus
méristématiques. Les brassinostéroïdes et les gibbérellines favorisent
la mitose. Les gibbérellines stimulent la prolifération des méristèmes
intercalaires (monocotylédones) et des tissus corticaux et
épidermiques, insensibles à l’auxine en augmentant l’expression de
l’histone H3 et de la cycline 1.
Le facteur Nod déclenche la nodulation racinaire en présence de bactérie Rhizobium.
En réponse à un stress une plante diminue la croissance de ses
organes en ralentissant le cycle cellulaire ce qui réduit le taux de
mitose et la taille finale des nouveaux organes (ils contiennent moins
de cellules). Cet effet est plus important dans les racines que dans
les feuilles. La réponse aux stress hydriques et salins a lieu par
l’intermédiaire de l’ABA qui augmente l’expression de ICK1 qui
interagit avec CDKA et inhibe l’activité histone H1 kinase. De plus la
cycline kinase cdc2 est désactivée par phosphorylation (la
phosphorylation de cdc2 est considérée comme un élément majeur de la
réduction de la division cellulaire en réponse au stress). Un autre
messager de stress est le jasmonate, impliqué dans la réponse aux
blessures, aux pathogènes et la synthèse des parois végétales qui
neutralise l’activité des cytokinines et inhibe la division cellulaire.
La sensibilité des cellules au jasmonate dépend de la phase du cycle
(plus importante en G1).
Les signaux environnementaux affectent la croissance et la division
cellulaire. C'est une des formes d’adaptation de la plante aux
changements environnementaux. Les cellules quiescentes (G0) peuvent
occasionnellement sous l’influence de facteurs hormonaux (auxine),
nutritionnels ou environnementaux (lumière) repasser en phase G1 pour
entreprendre un cycle de division. Ce maintien d’une capacité mitotique
des cellules quiescentes permet d’atteindre les ressources
environnementales (lumière et minéraux).
Maintien de trois génomes En plus du génome du noyau les
plantes doivent répliquer leurs génomes mitochondries et des
chloroplastes. La réplication de ces génomes n’intervient que dans les
méristèmes et les organes primordiaux. Lorsque la cellule est en
division rapide le nombre de génomes par organite augmente grandement.
Lorsque la vitesse de division ralentit la réplication des génomes
cesse et le nombre d’organites par cellule augmente par division
jusqu’à ce qu’il n’y ait plus qu’un ou deux génomes par organite.